想象一下，夏季连旱几日，忽下一场大雨，将大地洗刷一遍，树叶更绿花更红，连空气都会弥漫着一股泥土的清香。于是你深呼吸一口，以为感受到了大自然的清香。
但科学家会告诉你，这种雨后的泥土“芳香”其实是一些真菌挥发的有机化合物，而且你喜欢的这种味道，其实是细菌部下的“气味陷阱”，吸引跳虫食用以帮助链霉菌子代孢子传播。
注：图片截自 Nature
近日，一项发表于 Nature 的文章对这一“气味陷阱”进行了阐释，论文题为“Developmentally regulated volatiles geosmin and 2-methylisoborneol attract a soil arthropod to Streptomyces bacteria promoting spore dispersal”。
跳虫与链霉菌
科学研究指出，雨后的泥土味叫“petrichor” （潮土油），是由土壤中含有大量放线菌、粘细菌、蓝细菌和以及丝状真菌散发的具有挥发性有机化合物（VOCs）构成，通常这类化合物包含土臭素（Geosmin）和 2-甲基异茨醇（2-MIB）。
事实上，这些分子气味不仅存在于土壤中，还日常生活中也很常见。只不过，当你在饮水机或者食物上问到这种分子的气味时，可能就不会以为是“香味”了，而可能是“馊味”；也就是说这些食物/水已被微生物污染了。
不过，最新研究并不是继续探讨这一气味的来源，而是研究“土臭素和其他链霉菌挥发性有机化合物在土壤生态系统中的作用”。
跳虫长这样 ↑
研究人员发现，这种气味不仅能够被人类感知，还会吸引一些小型动物，比如 Collembola——一种小型节肢动物，俗称跳虫，喜欢潮湿的环境，以土壤中的放线菌、粘细菌等真菌为食。对 Collembola 而言，这种泥土味更像是“食物香味”。
为了进一步研究，工作人员在实验中分析了土壤中其中一种放线菌——天蓝色链霉菌（Streptomyces coelicolor）。链霉菌属于革兰氏阳性细菌的一种，看起来类似丝状真菌，当它准备繁殖时会产生孢子，这些孢子可以将新生的细菌传播到四面八方。
研究人员观察了跳虫对挥发性气味的反应发现，跳虫不仅对土臭素有感觉，对合成土臭素的中间产物 germacradieno l 以及副产物大根香叶烯-D 也能使触角产生电生理反应。
特殊的“互利”关系
土壤中的链霉菌像是一个诱饵，释放出气味信号吸引跳虫。那么，跳虫对这些真菌又有什么作用呢？
研究指出，跳虫能够帮助真菌孢子的扩散，帮助链霉菌完成生命周期。跳虫帮助孢子传播的方式主要有两种，一是体表粘附；二是食用后通过排泄传播。
论文指出，跳虫体表皮肤具有抗粘性，且覆盖了疏水性的蜡质层，大部分真菌无法吸附在跳虫表面，但孢子可以。研究人员发现，在接触链霉菌的跳虫体表上，存在 1 万~10 万个链霉菌孢子，主要吸附于跳虫刚毛之上。
研究人员发现，在跳虫排泄物中，有 70.8％ 的跳虫粪便颗粒含有活的链霉菌孢子。这一发现证实了孢子能够在跳虫的肠道中存活并通过排泄再次进行传播。
值得注意的是，跳虫与链霉菌之间不仅是单一向的利益驱动，而是存在着一种特殊的“互利”关系。
有研究指出，链霉菌会产生一些有害的代谢产物，不利于无脊椎动物食用。但对跳虫而言，链霉菌是其唯一的食物来源，这主要归功于跳虫基因组中含有的多个解毒机制相关的基因簇。另外，链霉菌能够产生多种抗生素，帮助跳虫杀死体内的病原体。
泥土清香之谜
关于雨后泥土味道的研究最早可回溯至 1881 年，科学家 Berthelot 和 Andre 发现，这种土壤气味能够以蒸馏方式提取出。
而后，有科学家发现，培养基上培养的粘细菌也会产生类似的土腥味，由此推测可能与雨后空气中的“泥土的气息”有关。
到了 1964 年，澳大利亚研究者 I. J. BEAR 和 R. G. THOMAS 对该气味作出了解释，并将该气味命名为 petrichor。研究人员指出，这一泥土气味与放线菌相关。放线菌主要存在于潮湿土壤中，并且会在土壤中生成孢子。而雨后的泥土气息就来自于放线菌在生成孢子的过程中所产生的代谢物质，也就是土臭素的味道。
注：图片截自论文
另外，约翰英纳斯研究中心（John Innes Centre）的分子微生物学主任 Mark Buttner 教授曾向 BBC 记者表示：
人们闻到的潮湿土壤味实际上那是某种细菌产生的分子。这种分子名为土臭素，由链霉菌产生。大多数健康的土壤中都存在链霉菌，它们也被用于制造抗生素。撞击地面的水滴使土臭素释放到空气中，阵雨之后的土臭素浓度远高于下雨之前。很多动物对它都很敏感，尤其是人类。
由此，雨后泥土香味之谜，也就被揭开了。
参考资料：
【1】https://www.nature.com/articles/s41564-020-0697-x
【2】https://www.sciencealert.com/that-rain-smell-turns-out-we-re-smelling-the-circle-of-life
【3】https://www.readcube.com/articles/10.1038/201993a0
【4】https://www.nature.com/articles/2071415a0
【5】https://www.zhihu.com/question/23568078
【6】https://tech.sina.com.cn/d/v/2020-04-10/doc-iirczymi5450532.shtml