作者单位：中国科学院分子细胞科学卓越创新中心/生物化学与细胞生物学研究所
今天是中元节，要不要听览览讲个鬼故事啊。
别跑别跑，览览可是正经的科普君。
生和死这两者在个体生命的两端辩证而统一地存在着，串联起个体生死乃至物种存亡的是繁殖这一重要使命。
但是从更广阔的时间轴上来看，个体的衰老和死亡与新生一样，对整个物种的繁衍是极其重要而有价值的。
为了本物种的长盛不衰，残酷的物竞天择教会了地球上的生物至关重要的两条生存定律：
1. 生物演化的基础有两点：足够维持种群的个体数量和满足适应环境变化的基因多样性。
2. 在有限的资源环境里，以合理的时间和形式完成世代更迭，有利于整个物种的发展。
让我们沿着进化的轨迹，看看这两条定律是如何发挥作用的。
Part.1
基因多样性：应对竞争的秘密武器古生物学家发现早在 35 亿年前，地球上就已经存在能利用阳光产能的光合细菌，以及能够制造甲烷的古细菌等微生物。这些古老的微生物曾经为地球环境的演化做出了不可磨灭的贡献。
值得一提的是约 10 亿年前诞生的蓝菌，它的出现使得原本充满二氧化碳、甲烷和氨气的大气层开始拥有氧气。
而厌氧生物如果不能适应氧气的增加就会死亡甚至灭绝。为了生存和繁殖，各种生命不得不进化出各自的本领来适应环境的变化，物种竞争的大幕从远古时期就已经拉开。
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物种的进化主要来自两方面：个体的基因突变以及自然选择。这两者的区别在于，基因突变产生的改变可好可坏也可以默默存在，而自然选择几乎一边倒的将不利于生存的那部分清除。
基因多样性的增加意味着在自然选择到来时应对的策略和可能性更多。
人类最近观察到的一次自然选择事件发生于 2017 年8、9 月间，美国哈佛大学科学家科林·多尼休刚在西印度群岛完成小型安乐蜥属（Anolis scriptus）种群的研究工作。
几周后飓风艾尔玛就突然造访，在飓风过后，科学家们沿着同样的路径抓了 100 只蜥蜴，发现它们的前后脚趾趾板面积的平均数比之前的分别大 9.2% 和 6.1%，而且后腿长前腿短，这样的蜥蜴更容易抓住树枝在飓风中存活下来。
正是因为基因多样性的存在，才使得这一种属的蜥蜴不至于在一次飓风过后就全部灭绝。
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维持种群的个体数量与基因多样性之间有着千丝万缕的联系。国际自然及自然资源保护联盟 IUCN 自上世纪 60 年代开始发布濒危物种红皮书（Red Data Book），根据物种受威胁程度和灭绝风险将物种列为不同的濒危等级，而界定不同等级的一个最重要的标准就是种群中可繁殖个体的数量。
种群中可繁殖的个体越少，灭绝的可能性越高。我们知道近亲结婚后代很可能会有某些遗传疾病，在其他生物中亦是如此。
种群内个体数量越少，其后代的基因越相似，一方面不利于基因多样性，另一方面那些后代患有共同基因疾病的风险也越高，一旦落入恶性循环，整个种群将处于衰退状态最终导致灭绝。
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在地球历史上，生物已经经历过五次自然大灭绝，而我们现在正处于第六次物种大灭绝的进程中。随着人类活动的加剧，越来越多极端天气的产生以及生存环境的变化，都对其他物种造成了比自然灾害更为频繁和剧烈的影响，人类对这次的物种大灭绝有着不可推卸的责任。
那些幸存下来的生物不得不学会如何在城市中立足，当然也出现了一些适应了人类活动并因此得益的物种。适者生存的法则就像一把大刀，追赶着每个生物不停前进。生存不易，且活且珍惜。
Part.2
有性生殖：开启基因多样性的钥匙
繁殖是物种存在的根本，是所有生命都有的基本现象。任何一个物种的延续都离不开繁殖，而它们各自的繁殖方式却大不相同，如果要细说这一篇都说不完。
存在即是合理，不管哪种进化方向，只要没有淹没于历史长河至今依旧生存在这地球上，就是成功的。在进化的初级阶段，细菌、病毒等通常采用无性繁殖。细菌通过无性二分裂繁殖，简单说就是把自己的所有物质复制成两份然后一分为二。
病毒的自我复制就更加简单粗暴，它甚至放弃了细胞结构，只有外壳和一段遗传物质，通过寄生的方式利用宿主，不知疲倦地只做自我复制这一件事，简直可以说是繁殖界的标兵。
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在一些原始动物中，慢慢进化出了一种新的繁殖方式——孤雌生殖。不需要雄性个体的存在，单独的雌性也可以通过复制自身的 DNA 进行繁殖。
与无性繁殖不同之处在于：无性繁殖并不存在生殖系统而是由成熟细胞本身发生自我复制和分裂；而孤雌生殖的动物有生殖系统，卵细胞以减数分裂的形式存在，符合“雌性”的定义。然而无性繁殖或孤雌生殖毕竟还是复制了同一套母本 DNA，其后代发生突变的几率远不如有性生殖多。
有性生殖是由亲本产生的两性生殖细胞（例如精子和卵细胞）的结合成为受精卵，再由受精卵发育成为新的个体的生殖方式。
在有性生殖中后代接受了来自父母双方的基因，在融合的过程中大大丰富了基因多样性。在进化的过程中，为了获得更多利于适应环境的基因突变，越高等的生物越倾向于有性生殖。
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进化中总有处于过渡地带的生物，比如可以通过出芽方式无性繁殖并在成熟后进行有性生殖的真菌，以及拥有无性繁殖世代和有性生殖世代的水母等，这在后文还会提到。
秀丽隐杆线虫则处于孤雌繁殖和有性繁殖的过渡区间，在自然界中绝大多数秀丽隐杆线虫都是雌雄同体，它们拥有一对性染色体，可以用自己精囊产生的精子为自己的卵子受精。
但在自然条件下有万分之五的概率会丢失性染色体中的一条而产生雄性后代，这“万里挑一”的雄性可以通过交配让雌雄同体产下比自交更多的后代，并且雌雄同体会优先使用雄虫的精子。
有意思的是，在实验室通常会使用热刺激性成熟前期的雌雄同体的方式促使其性染色体的丢失，从而提高雄性产生的几率。
或许在自然界中也是如此，正常环境下秀丽隐杆线虫通过自交产生数量和基因稳定的后代，只有极少的雄虫起到丰富基因多样性的作用；当遇到不利的环境，便会通过提高产生雄虫数量的方式产生更多的后代以提高整个种群存活的几率。
成年秀丽隐杆线虫，上图为雌雄同体，下图有“小钩子”的为雄虫。图片来源：www.wormbook.org
Part.3
主动调控：进化迈出的一大步
高等生物的衰老和死亡如同细胞的凋亡一样，是某种程序化机制运作的结果，开启衰老和死亡模式的开关，正是随着进化一步一步编码在 DNA 里写入我们基因的。低等生物，无论是细菌、真菌还是病毒，它们的生存、繁殖和死亡并不是主动调控的选择，而是由外界环境决定：环境适宜便可无穷无尽的存在，环境恶化不能继续繁殖就走向死亡。一个细菌菌落只要有足够的营养和空间就可以无限的繁殖，一旦营养缺乏，整个菌落就可能走向死亡。
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在这种情况下细菌应对的方法是：对同类型细菌是多占营养加快复制不给对方壮大的机会，对不同类型的细菌则可以和谐共存互惠互利。人类的肠道菌群就是一个很好的例子，各种细菌帮助消化分解不同的食物，维持整体的平衡。病毒寄生于宿主，如果宿主死亡病毒就无法继续存活，所以病毒也进化出了自己的策略。
臭名昭著的埃博拉病毒能在短短两周时间内就致人死地；艾滋病毒能在体内潜伏多年后摧毁人体免疫系统；流感病毒则经常换“马甲”，靠着不停变换表面抗原与免疫系统作斗争。
这些策略都是为了能在宿主死亡前感染上新的宿主。真菌则走了一条不一样的道路，在成熟前可以通过出芽繁殖复制出后代，扩大种群；成熟后则形成孢子体，并通过风媒等介质传播出去，这样这一菌落就能在母体营养耗竭前找到新的地盘继续发展。
部分真菌在占领地盘这件事上还进化出了弄死其他物种的能力，青霉素就是因为青霉菌溶解了同一培养皿上的葡萄球菌菌落而被发现的。
高倍显微镜下的青霉菌图片来源：网络
随着进化的脚步继续迈进，植物和部分低等动物进化出了控制发育节奏的能力。当环境不适宜生长时，植物的种子能进入休眠状态并暂时关闭萌发的开关。
在秀丽隐杆线虫中，科学家 Sherwood 发现了在到达性成熟前存在发育检查节点（checkpoins），用于评估当前条件是否适合继续发育，如果出现食物短缺等情况，发育就会停止在这一节点上并形成一种叫 dauer 的幼虫形态，dauer 能存活数月之久远长于正常三周的平均寿命并且不会衰老，直到条件适宜后继续发育。
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但秀丽隐杆线虫的这一能力在性成熟之后就消失了，也就是说一旦性成熟，线虫就在奔向死亡的路上一去不回头[2]。之后的研究证实了，线虫生殖系统的成熟为死亡开关的打开提供了重要信号。
这一基因开关作用在细胞的热休克反应（heat shock response）机制上，它通过刺激级联信号通道对外界压力进行响应，使细胞能够对抗外界的不良刺激，维持细胞处于极佳状态。
然而保护性热休克反应在线虫性成熟后 8 小时全部关闭，细胞失去了这一保护慢慢老化从而导致线虫的衰老和死亡[3]。死亡开关的开启很大程度上与发育和性成熟有关。虽然很羡慕秀丽隐杆线虫这种能将自己停留在“少年时期”的能力，然而，可惜的是这一调控机制并没有随着进化写入哺乳动物的基因中。
进化赋予哺乳动物调节体温的恒温系统，生存几率更高的胎生方式以及一系列足以应对外界环境变化的能力，不再需要根据环境去调节自身发育。这也使得我们从出生开始便一刻不停的走向死亡。
Part.4
世代更迭：死亡不可避免
死亡开关的开启很大程度上与发育和性成熟有关，这其实也是自然选择和进化的必然结果。个体的存在离不开赖以生存的资源，随着种群内个体越来越多，必定会引入种间竞争、优胜劣汰。
前面已经说道：物种的长盛不衰靠的是种群内可繁殖个体的数量以及基因多样性。在有限的资源环境里，以合理的时间和形式完成世代更迭，有利于整个物种的发展。
这一现象在单次繁殖的昆虫和部分鱼类里最为显著，一旦完成繁殖任务这些个体便会快速死亡完成世代更迭，最出名的或许就是“朝生暮死”的蜉蝣，一年生的草本植物也遵循这样的逻辑。能逃脱死亡魔咒的生物少之又少，久负盛名的灯塔水母是唯一已知的能在性成熟后再次回到幼体阶段的物种，这种被称为分化转移的能力理论上可以让它们获得无限的寿命。
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包括灯塔水母在内的刺胞动物门拥有世代交替生活史，分别为水螅型（polyp）水母型（medusa）。水螅型世代为无性繁殖，通过出芽的方式产生许多水母芽，这一世代并不会衰老和死亡；一旦性成熟就会进入水母型世代，通过有性生殖繁殖后代。
1996 年意大利研究者 Piraino 等人通过人为改变环境，对 4000 只不同发育阶段的水母型灯塔水母进行了转化诱导试验，包括饥饿、突然改变水温、降低盐度和机械损伤。
结果显示，不同发育阶段的灯塔水母均出现了水母型转化为水螅型的现象，堪称“返老还童”。而刺胞动物门的其他物种则没有那么幸运了，一旦有性生殖结束水母体便会死亡。
大象族群通常由一只经验丰富的雌象做首领。图片来源：昵图网
而对于像我们人类这样拥有多次繁殖机会的物种来说，失去繁殖能力的一刻也就是我们开启衰老和死亡模式的一刻——该给后代留下足够的资源了。
至于为什么我们哺乳动物没有像蜉蝣一样马上进入死亡，而是预留了一个衰老的过程，我想大象可能会给我们一个启示：老者的经验和智慧可以给种群带来某些好处。
Part.5
长生不老真的值得吗？
托尔金曾在《指环王》里写到：精灵拥有不朽的生命，而死亡是造物主赐予人类的礼物。在托尔金的小说里正是由于人类短暂的生命如烟火般迸发，才谱写了灿烂辉煌的历史篇章。而那些被人类所羡慕的精灵，纵使拥有无双的能力，在经历了漫长的岁月后却行将就木，慢慢淡出了历史舞台。
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长生不老后世界会变成什么样？电影里也给了许多可能性。
《时间规划局》和《极乐空间》里都描绘了即使长生不老，只要贫富差距还在、人性依旧贪婪的话，长生不老后的世界也不会变得更加美好，只有更无止尽的压榨而已。
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更何况以现在的人类数量地球都已经不堪重负，如果都长生不老那离地球毁灭也就不远了。
你可能会说我们还有星辰大海啊，很可惜，人类现在的技术水平根本无法做到星际移民。我们拥有的只有地球，我们能留给后代最好的礼物并不是财富和地位，而是一个更美好更健康的地球，以及不再需要牺牲地球资源的更绿色更环保的发达科技。最后我想说一句：抛开个体的生死，一个物种能够长久的存在并繁衍，从某种意义上说就是永生。